Только лучшие рефераты рунета    
 
 

Партнеры:



 
 






МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра ботаники, экологии

   и физиологии растений

Дипломная работа

студентки Истоминой Анастасии Николаевны

группы Б-53 биолого-химического факультета

Тема: Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vacciniumvitis-idaeaL.

  Заведующий кафедрой ботаники,

экологии и физиологии растений МарГУ

   _______ д.б.н., проф. Н.В. Глотов

  Научные руководители:

   _______ д.б.н., проф. Н.В. Глотов,

   _______ преподаватель кафедры ботаники,

  экологии и физиологии растений Л.В. Прокопьева

  Рецензент:

   _______ к.б.н., старший преподаватель кафедры

зоологии и прикладной экологии Н.В. Ившин

  Студент:

  _______ А.Н. Истомина

Йошкар-Ола

2003

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ   3  

1.  Обзор литературы 4  

1.1.Темпы развития растений  4

1.1.1.   Представление о поливариантности онтогенеза  4

1.1.2.   Влияние экологических факторов на

темпы развития  10

1.2.Распространение и фитоценотическая приуроченность

брусники   22

2.  Материалы и методика25     

2.1.Объект исследований  25  

2.2.Место исследований27

2.3.Методы исследований30  

3.  Результаты и обсуждение34

3.1.Экологическая характеристика местообитаний  34

3.2.Темпы развития брусники обыкновенной  39

3.2.1.   Выживаемость парциальных кустов  39

3.2.2.   Пропуск возрастных состояний42

3.2.3.   Продолжительность возрастных состояний   44

3.2.4.   Итоговые возрастные спектры   50 

ВЫВОДЫ   54    

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ  55    

БЛАГОДАРНОСТИ   63

ПРИЛОЖЕНИЕ64    

 

ВВЕДЕНИЕ

Темпы развития особей представляют собой один из существенных признаков популяций растений. От этой стороны организации зависят способность популяционной системы к самоподдержанию и её устойчивость, поскольку различие особей по темпам развития является одним из механизмов регулирования численности и возрастного состава ценопопуляций.

Для разработки режима рационального использования ценопопуляций (ЦП) брусники на современном научном уровне необходимы не только данные по запасам сырья и плотности запаса сырьевых частей, но также и знание темпов развития её ценопопуляций.

Изучение темпов развития как одно из направлений популяционных исследований является необходимым условием при решении практических задач охраны хозяйственно ценного вида, а также рационального использования и восстановления естественных и создания искусственных сообществ.

Целью данной работы является изучение темпов развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vacciniumvitis-idaeaL. в Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.

В работе решались следующие задачи:

1.  Дать эколого-ценотическую характеристику местообитаний брусники;

2.  Определить темпы развития парциальных кустов брусники в различных местообитаниях.

 

1.  ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.    ТЕМПЫ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

1.1.1. Представление о поливариантности онтогенеза

Темпы развития, по определению Л.И.Воронцовой (1967), представляют собой относительную скорость прохождения растениями большого жизненного цикла. Т.А.Работнов (1950) отмечал, что показателем высокой жизненности вида в фитоценозе являются быстрые темпы перехода ювенильных особей в генеративные. В возрастном спектре популяций это выражается небольшой долей переходных особей.

А.А.Уранов (1960), рассматривая вопрос о темпах развития вида в растительном сообществе, различает у многолетних растений при нормальном состоянии их вегетативных органов два случая ускорения развития: временное, быстро проходящее, связанное с наличием в фитоценозе «свободной жизненной ниши», и длительно сохраняющееся. В первом случае увеличение численности взрослых особей приводит к замедлению их развития, во втором — при накоплении взрослых особей быстрые темпы развития сохраняются как на восходящей, так и на нисходящей части жизненного цикла растения, при этом старые особи относительно быстро отмирают и освобождают место молодым растениям.

Анализируя основные закономерности развития растений, Д.А.Сабинин (1963) отмечал две наиболее общие черты, свойственные всем растительным организмам: расчленённость онтогенеза и многовариантность развития. Первая предполагает существование качественных различий разных этапов онтогенеза при новообразовании органов и структур, вторая означает возможность реализации разнообразных путей онтогенеза при воздействии экзогенных и эндогенных факторов.

При популяционных исследованиях были обнаружены различные модификации онтогенетических состояний у луговых трав: тимофеевки луговой — PhleumpratenseL., люцерны серповидной — MedicagofalcataL., лерхенфельдии извилистой — Lerchenfeldiaflexuosa(L.) Schur. Эти явления получили название многовариантности, мультивариантности, поливариантности развития. Одновременно они были описаны также у некоторых степных растений: подмаренника русского (GaliumruthenicumWilld.) и полыни ArtemisialerchianaWeb. exStechn. (Жукова, 1995).

В дальнейшем Л.И.Воронцовой и Л.Б.Заугольновой (1978) было выделено три типа поливаринтности развития растений:

1) по уровням жизненности;

2) темпам развития;

3) морфологической структуре.

Накопление материалов показало, что поливариантность развития — явление чрезвычайно широко распространённое в растительном мире, и оно может рассматриваться как одно из проявлений модификационной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988; Жукова, 1995). В настоящее время различают пять типов поливариантности: размерную, морфологическую, способов размножения и воспроизведения, ритмологическую и временную (Ценопопуляции растений, 1988).

Л.А. Жукова и А.С. Комаров (1991) предлагают выделять в общем надтипе динамической поливариантности два типа: ритмологический и собственно динамический, или временной (по длительности возрастных состояний и темпам развития).

Поливариантность по темпам развития или временная поливариантность выражается в различной скорости индивидуального развития (Воронцова, Заугольнова, 1978). Это наименее изученный к настоящему времени тип поливариантности онтогенеза. Одним из важнейших его параметров является продолжительность онтогенетических состояний, или онтохрон. Определить его можно после многолетних наблюдений за маркированными растениями. Так, подобными наблюдениями за маркированными луговыми растениями модельных видов показано, что длительность пребывания особи в одном онтогенетическом состоянии (онтохрон) может варьировать в зависимости от темпов развития: то более быстрых, то более медленных, вплоть до временного прекращения развития (вторичный, или временный покой) (Ценопопуляции растений, 1988; Жукова, 1995).

 Существование внутрипопуляционных групп, отличающихся по темпам развития, впервые было описано в лесоводческой литературе, когда в одновозрастных насаждениях различных древесных пород были обнаружены растения с пониженной жизненностью и замедленной скоростью роста (Завадский, 1968; Ценопопуляции растений, 1988).

В результате многолетних наблюдений в естественных и искусственных луговых фитоценозах (Ермакова, Жукова, 1985; Жукова, Шейпак, 1985) были описаны пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие, нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в более молодые возрастные состояния вследствие омоложения.

1 класс — ускоренное развитие. В луговедческой литературе неоднократно отмечалось ускоренное развитие луговых трав в посевах (Смелов, 1966; Работнов, 1984), прежде всего за счёт уменьшения прегенеративного периода. Так, некоторые особи ежи сборной DactylisglomerataL. и овсяницы луговой FestucapratensisL. завершают полный онтогенез за 4-5 лет (Ермакова, Жукова, 1985). Особи луговика дернистого на вырубках и залежах иногда зацветали на 3-й год (вместо 5-7-го).

Однако возможен и другой путь ускорения развития — пропуск одного или нескольких возрастных состояний либо целого периода. Такие явления были описаны у ежи сборной, овсяницы луговой, подорожника большого (PlantagomajorL.), лютика ползучего (RanunculusrepensL.) в посевах, где зарегистрированы пропуски имматурного, виргинильного, молодого, средневозрастного и старого генеративного и субсенильного состояний. Максимальный интервал — 5 возрастных состояний: от имматурного до сенильного (Ермакова, Жукова, 1985).

2 класс — нормальные темпы развития. Анализ временной поливариантности требует выработки критериев нормального развития. Вопросы о границах между нормой и отклонением для любых биологических объектов достаточно сложны. Нормальными темпами развития особей были признаны такие, при которых продолжительность каждого возрастного состояния является модой для данной ценопопуляции. Как показали наблюдения, в луговых агроценозах доля растений, развивающихся нормальными темпами, составляет 50-60%.

3 класс — замедленное развитие — может проявляться в виде задержки растений в тех или иных возрастных состояниях, прежде всего в прегенеративном периоде. Так, у луговика дернистого на пойменных лугах Северной Двины встречаются 7-8-летние ювенильные растения, хотя обычно в этом состоянии растение находится не более одного вегетативного периода (Ценопопуляции растений, 1988). У борщевика сибирского прегенеративный период может продолжаться до 20 лет (Работнов, 1978). У луговых трав задержка развития может приводить к пропуску очередного возрастного состояния.

Темпы развития растений связаны с их жизненным состоянием: у многолетников отмечается тенденция к увеличению продолжительности жизни при низком уровне жизненности (Ценопопуляции растений, 1988). А.А.Чистякова (1978, 1982) при изучении темпов развития основных пород в широколиственных лесах обнаружила, что у деревьев и кустарников в экологически неблагоприятных условиях неопределённо долгая задержка в прегенеративном периоде приводит к образованию стланниковых и полустланниковых форм, практически никогда не достигающих генеративного периода и существующих в омоложенном состоянии.

4 класс — вторичный или временный покой. Является крайним выражением задержки развития. Это явление было детально описано Т.А.Работновым у ветреницы (Anemonoidessp.) на субальпийских лугах Кавказа. Дальнейшие наблюдения показали, что вторичный покой гораздо более распространённое явление среди растений, чем предполагалось ранее. В луговых агроценозах в каждый срок наблюдений в течение вегетационного периода от 2,3 до 25,0% особей ежи сборной и от 2,0 до 17,5% особей овсяницы луговой находятся в состоянии вторичного покоя. Указывается, что при воздействии высоких доз удобрений, как и высокой плотности посевов, доля растений, относящихся к этой форме временной поливаринтности, значительно возрастает. Это позволяет оценить вторичный покой как одно из важнейших приспособлений к крайне неблагоприятным условиям существования (Куркин, 1976; Работнов, 1978, 1984; Ценопопуляции растений, 1988).

5 класс — реверсии в более ранние состояния или омоложение. Степень омоложения различна у видов, принадлежащих различным типам онтогенеза и разным биоморфам: явнополицентрическим, неявнополицентрическим и моноцентрическим. Поливариантность омоложения заключается в возможности существования в пределах одной ценопопуляции разных реверсий: например, у липы сердцелистной TiliacordataMill. (Чистякова, 1978), у Deschampsiaflexuosa на вырубках (Ценопопуляции растений, 1988).

Длительные наблюдения за маркированными особями ряда луговых трав различных биоморф (ежа сборная, овсяница луговая, подорожник ланцетовидный  PlantagolanceolataL., лютик ползучий, тмин обыкновенный CarumcarviL., одуванчик лекарственный TaraxacumofficinalisL., кровохлёбка лекарственная SanguisorbaofficinalisL.) показали, что на протяжении индивидуальной жизни одного растения эти формы динамических изменений могут сменяться одна другой и неоднократно повторяться (Ценопопуляции растений, 1988). Задержка на любом из этапов, как на протяжении от одного состояния до другого, так и при переходе во временный покой увеличивает общую продолжительность онтогенеза.

Систематизация вариантов динамической поливариантности, правила перехода из одного состояния в последующие могут быть представлены в виде таблиц запретов и разрешений переходов на протяжении полного онтогенеза (Жукова, 1995). Так, такие таблицы для некоторых луговых трав показывают, что 29 переходов (35,8%) у ежи сборной и овсяницы луговой не могут быть осуществлены из-за биологических свойств этих видов, и ни разу не были зарегистрированы. Например, переход из ювенильного состояния в средневозрастное генеративное или реверсии из субсенильного в молодое или средневозрастное генеративное состояние. Такие таблицы могут служить своеобразной видовой характеристикой, характеристикой биоморфы и являться путём выявления особенностей экологической и фитоценотической обстановки, позволяя выявить специфичность воздействия различных факторов на данную ценопопуляцию. Длительными наблюдениями за маркированными особями ряда луговых трав установлено, что на протяжении полного онтогенеза одной особи темпы её развития могут изменяться на разных этапах, особенно при большой его длительности. Возможность разнообразных сочетаний нормального, ускоренного, замедленного развития, вторичного покоя, а также нарушений последовательности состояний создаёт теоретическую предпосылку существования множества путей индивидуального развития. По этим данным с помощью IBM было рассчитано максимально возможное число путей онтогенеза для  ряда модельных видов в различных экологических ситуациях. Дальнейшие расчёты позволили определить в каждом конкретном варианте максимально возможное число реализованных путей развития и число фактически реализуемых путей. Отмечено, что неблагоприятные условия вызывают массовую гибель, а немногие выжившие экземпляры могут воплотить лишь малое число возможных путей. В то же время наиболее благоприятные условия существования ускоряют развитие особей,  сокращают продолжительность онтогенетических состояний, что также уменьшает разнообразие возможных путей онтогенеза.

Один из главных аспектов дальнейшего углубления концепции поливариантности онтогенеза — выявление генетической компоненты изменчивости признаков элементов популяции (Жукова, 1995). По мнению И.И.Шмальгаузена (1968), в основе поливариантности развития лежит генетический полиморфизм и модификационная изменчивость в пределах генотипа. Адаптивные модификации могут быть выражены на любом этапе онтогенеза.

Результаты наблюдений М.М.Палёновой (1991) в посемейных посадках клевера ползучего TrifoliumrepensL. показали статистически значимые межсемейные различия темпов развития особей. Характер изменчивости этого признака статистически интерпретируется как «в значительной мере генетически обусловленный». Дальнейшее сравнение отдельных семей по темпам развития доказало, что в искусственно созданных популяционных локусах Trifoliumrepens чётко выявляются семьи с задержкой перехода в генеративное состояние. Автор подчёркивает чрезвычайную важность того, что семьи сохраняют не только проявление признака, но и самобытность тенденций изменения этого признака, его динамики. Следовательно, существуют реальные доказательства того, что динамическая поливариантность у клевера ползучего в значительной мере обусловлена генетически. Можно предположить, что это справедливо и для других видов растений.

1.1.2.  Влияние экологических факторов на темпы развития

Ценопопуляция, подобно любой биологической системе, характеризуется определённой структурой, включающей помимо некоторого набора элементов пространственное их размещение, а также характер связей между ними и с окружающей средой. Современное понимание структуры охватывает не только взаимное размещение частей в пространстве, но и динамику их во времени, поскольку каждая система существует одновременно во времени и пространстве.

Для дальнейшей разработки механизмов устойчивости и динамичности видов в ценозе необходима количественная оценка основных процессов в ценопопуляциях и выявление их связей с экотопическими и ценотическими факторами. Такими процессами можно считать характер и степень изменения численности и возрастного состава во времени, интенсивность отмирания особей, темпы их онтогенетического развития (Ценопопуляции растений, 1977).

Экологические факторы различаются по природе (абиотические, биотические, антропогенные) и по характеру воздействия на живые системы (организмы, популяции, ценозы). Среди абиотических факторов различают следующие типы: вещественно-энергетический (трофический), летальный (и повреждающий) и информативный (сигнальный). Воздействие трофических факторов на численность и возрастной состав ценопопуляций может носить менее выраженный характер, так как оно опосредовано через изменение интенсивности размножения, темпы развития и отмирания растений (Ценопопуляции растений, 1988). В качестве примеров трофических воздействий на ценопопуляции можно привести изменение темпов развития в более аридных условиях.

В литературе нет сведений об изменениях темпов развития  растений в разных географических зонах. Имеются лишь общие указания, что при ухудшении условий произрастания продолжительность жизни увеличивается. Отмечается, что на аридных и субаридных территориях с усилением аридности старение растений ускоряется.

Л.И.Воронцовой (1967) впервые сделана попытка показать влияние зональных условий на возрастные спектры популяций. Так, на примере типчака FestucasulcataL. доказано ускорение темпов развития в благоприятных условиях. Накопление стареющих и сенильных растений в данном случае не препятствует ускоренному развитию вегетативных особей, так как сенильные экземпляры быстро отмирают. В ксероморфных ассоциациях, приуроченных к верхним частям западин и микроплакорным участкам, темпы развития типчака замедляются, в связи с этим в популяциях накапливаются переходные особи. Тенденция к ускорению жизненного цикла осуществляется у данного вида при более низкой численности и некотором угнетении его особей. Автор указывает, что ускорение темпов развития типчака следует расценивать как приспособление к суровым условиям, в данном случае к усилению аридности климата, когда конкуренция между растениями за воду становится особенно напряжённой.

На возможность быстрого развития при некоторой подавленности особей в неблагоприятных условиях указывает А.А.Уранов (1960), рассматривая это явление как биологическое приспособление, выгодное не для особи, а для популяции в целом. Ускорение темпов развития типчака гарантирует ему большую устойчивость в ценозе и позволяет быстро захватывать свободное жизненное пространство.

Изменчивость возрастного состава популяций в зависимости от внешних и ценотических условий отражена в работах многих авторов.

Так, Н.И.Шориной (1967) установлено, что в зависимости от условий может несколько изменяться онтогенез безвременника. Е.В.Тюрина (1975) отмечает изменение ритма роста и развития Peucedanumbatealense(Redow.) C. Koch. в зависимости от экологических условий и при интродукции. Л.Е.Гатцук (1967) установлено, что чрезвычайно высокий темп развития характерен для копеечника кустарникового HedysarumfruticosumPall., что сказывается на длительности его возрастных состояний, на скорости перехода из одного состояния в другое и на пропуске в ряде случаев отдельных фаз. Высказывается предположение, что скорость развития копеечника зависит от относительно благоприятных экологических условий на песках степной и лесостепной зоны, в частности, увлажнения, аэрации субстрата, освещения, летнего тепла, отсутствия конкуренции. Столь быстрое развитие, несомненно, полезно в условиях подвижного субстрата. Это полезное свойство могло закрепиться под действием естественного отбора.

В.А.Черёмушкина (1998) при описании хода онтогенеза лука сизого AlliumglaucumSchrad. в разных эколого-фитоценотических условиях установила его поливариантность, играющую существенную роль в формировании структуры популяций. Отмечается, что у лука сизого можно встретить все типы поливариантности, причём онтогенез части особей идёт по сокращённому пути: минуя генеративный период, виргинильные растения переходят в субсенильное или сенильное состояние. Определяющими факторами, влияющими на ход онтогенеза, оказались общее проективное покрытие фитоценоза и задернованность почвы.

М.Р.Трубиной (1998) приводятся факты задержки темпов онтогенетического развития особей скерды кровельной в условиях загрязнения. Кроме того, сообщается, что выращивание растений на чистой золе вызывает  значительную задержку темпов развития у многолетних видов.

Л.К.Давидюк (1987) при изучении динамики численности и возрастного состава ценопопуляций представителей травяного покрова пойменных дубрав (подмаренник волжский Galiumsp., ястребинка зонтичная HieraciumumbellatumL.) обнаружил ускорение темпов онтогенетического развития в первый год рубки, совпавший с засухой. При этом наблюдался переход большинства особей в следующее возрастное состояние и увеличение в составе ценопопуляций относительной доли растений, перешедших в состояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Отмечается, что для изученных видов характерно выпадение отдельных фаз онтогенетического развития, отмирание на любой стадии большого жизненного цикла, переход при неблагоприятных условиях в состояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Таким образом, резкое изменение условий произрастания в результате рубки древостоя вызывает ускорение темпов онтогенетического развития и элиминацию ценопопуляций вида.

Е.С.Закамская и Г.М.Панова (1998) при изучении возрастной структуры ценопопуляций костяники RubussaxatilisL. в различных экологических условиях установили, что при неблагоприятных условиях внешней среды, каковым считается избыточное освещение, происходит раннее старение, и особи из прегенеративного онтогенетического периода сразу переходят в постгенеративный период.

Л.А.Жуковой (1995) обнаружена поливариантность онтогенеза по темпам развития у многих луговых растений. Так, динамическая поливариантность отмечена, несмотря на стабильность жизненной формы, у плотнодерновинных злаков. Указывается, что она является ответной реакцией на воздействие неблагоприятных условий, поэтому только часть особей проходит полный онтогенез. При ухудшении жизненного состояния особей может произойти пропуск одного или нескольких онтогенетических состояний.

В условиях сухих и богатых почв отмечено максимальное количество побегов  ковыля  перистого StipapennataL. в дерновине, а на популяционном уровне та же совокупность факторов приводит к уменьшению численности подроста в результате его высокой смертности и как следствие, к общей низкой плотности ценопопуляций. В этих условиях темпы развития особей оказываются высокими, и растения отмирают в генеративном состоянии, поэтому в ценопопуляциях отсутствуют субсенильные и сенильные растения. Зависимость между плотностью ценопопуляции и темпами развития особей можно рассматривать как проявление отрицательных обратных связей, обеспечивающих регуляцию ценопопуляций.

На примере ковыля перистого показано, что высокая фитомасса ценопопуляции обеспечивается за счёт быстрых темпов развития при относительно невысокой плотности или за счёт высокой плотности при сочетании внешних факторов, ограничивающих мощность растений, но не их выживание. Это обычно сочетается с замедленными темпами развития, что приводит к накоплению старых растений в ценопопуляции (Ценопопуляции растений, 1988).

Влияние плотности  на темпы развития особей синюхи голубой PolemoniumcoeruleumL. и валерианы лекарственной ValerianaofficinalisL. в природных и искусственных ценопопуляциях изучалось Н.В.Илюшечкиной (1998). Наблюдения за маркированными особями позволили изучить динамическую поливариантность онтогенеза и выделить классы развития. Для синюхи голубой обнаружено пять классов развития: нормальное, ускоренное, замедленное развитие, вторичный покой и омоложение (или реверсия); для валерианы лекарственной только четыре класса развития, отсутствовал вторичный покой. Распределение классов развития синюхи голубой показало, что при изменении плотности посадки наблюдается перераспределение частот разных классов развития. Можно видеть, что с одной и той же частотой при разной плотности растения уходят во вторичный покой, но резко возрастает число растений с ускоренным развитием. На основании проведённых наблюдений переходов одного онтогенетического состояния в другое составлены схемы путей онтогенеза валерианы лекарственной и синюхи голубой.

Об изменчивости общей продолжительности полного онтогенеза и отдельных его периодов можно судить по данным, полученным в посадках многолетних трав. Так, у ежи сборной и овсяницы луговой средняя длительность полного онтогенеза, генеративного и постгенеративного периодов вдвое длиннее в контрольных вариантах с фосфорно-калийными удобрениями, чем в опытах с добавками азотных удобрений. Минимальная продолжительность онтогенеза для обоих видов отмечена в смешанном посеве с полным удобрением, что подчёркивает дополнительное влияние межвидовой конкуренции. Протяжённость каждого возрастного периода, в свою очередь, определяет онтохроны возрастных состояний. Масштабы их изменчивости ещё больше, причём максимальная и минимальная продолжительность у большинства онтогенетических состояний этих растений не совпадает в разных вариантах опытов. Только для субсенильного состояния зарегистрирована минимальная длительность в чистых, загущенных посевах с полным удобрением (Жукова, 1995).

При изучении воздействия гербицидов на растения Л.А.Жуковой и О.А.Шейпак (1985) обнаружено необычайное разнообразие путей онтогенеза у подорожника большого. Анализ данных, полученных в искусственных и естественных ценопопуляциях подорожника большого, показал, что генеративные особи наиболее стойки и способны сохранить характер онтогенеза. Однократная и двукратная обработка 2,4-D в более сильной концентрации вызывает в ряде случаев у генеративных растений задержку развития или ускоренное развитие с пропуском одного или нескольких возрастных состояний и лишь иногда последующее отмирание. Уникальный случай мгновенного старения был зарегистрирован при двукратной обработке аминной солью ювенильных растений, которые через два месяца перешли в субсенильное состояние. Отмечается, что биологической причиной старения при воздействии 2,4-D, вероятно, следует считать более быструю реализацию потенциальных возможностей растений. Кроме того, проведённые опыты позволили экспериментально установить возможность перехода некоторых растений подорожника в состояние вторичного покоя после двукратной обработки 2,4-D. Установлено, что у старых генеративных и особенно у субсенильных растений под воздействием гербицидов начинаются процессы омоложения.

Таким образом, наблюдаемое многообразие путей онтогенетического развития представляет собой сложные адаптации организменного уровня к экстремальным ситуациям.

В литературе практически нет данных об исследованиях темпов развития брусники. Результаты исследований онтогенеза, возрастной структуры ценопопуляций и темпов развития растения сходной жизненной формы черники VacciniummyrtillusL. отражены в работах некоторых авторов.

Так, Е.В.Шавриной (1991) установлено, что в экологическом ряду сосняков с увеличением влажности почвы наблюдается тенденция к некоторому увеличению длительности жизненного цикла черники.

И.Г.Соколова (1991) при изучении пространственно-временной структуры ценопопуляций черники установила, что темпы развития парциальных кустов черники в березняке и осиннике мало отличимы и составляют почти 7 лет. В ельнике темп развития парциальных кустов больше на 1-2 года.

Кроме того, в каждой ценопопуляции наблюдалась поливариантность развития парциальных кустов черники, которая осуществляется по следующей схеме:

  j  vg1  g2   g3  ss  s

 

Следующая страница



 
     
 

2021 © Copyright, Abcreferats.ru
E-mail:

 

Яндекс.Метрика